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EL MARMOREO O GRASA INTRAMUSCULAR EN LA CARNE:
QUÉ ES, CÓMO SE DESARROLLA Y QUÉ FACTORES LO
CONTROLAN.
Por: Gregory Harper y David Pethick
Cooperative Research Centre for Catle and Beef Quality
CSIRO Livestock Industries, Long Pocket, Qld, 4068
Traducción y adaptación: Ignacio Amador Gómez, Zootecnista MSc.
INTRODUCCIÓN
El desarrollo biológico de la grasa intramuscular, así como el conocimiento
de las fuentes de variación en el marmoreo ha sido recientemente
revisado para la Meat and Livestock Australia por Harper y colaboradores
en el 2001.
El término marmoreo o grasa intramuscular se refiere a la
apariencia de franjas o manchas blancas de tejido graso entre las
fibras musculares en la carne. Es una característica de calidad
de la carne que ha sido mal entendida e interpretada generando contradicción.
De un lado, la carne Australiana es considerada en algunos mercados
Japoneses como de poco marmoreo, pero de otro lado, el consumidor
doméstico evita consumir carne que tenga mucho marmoreo,
porque quieren limitar las grasas saturadas en sus dietas. En las
plantas de sacrificio, los clasificadores de canales valoran mejor
las canales que tienen algo de marmoreo basados en el entendimiento
de que mejora la calidad organoléptica, pero el sobreengrasamiento
en la canal es retirado y considerado un desperdicio por productores
y procesadores. Estas contradicciones explican porqué a los
productores de ganado en Australia les gustaría tener un mejor control
sobre el marmoreo en sus animales.
Esta contradicción se ha hecho extensiva a nuestro país, cuando
se quiere explicar la variación en calidad (terneza) entre la carne
de diferentes razas de bovinos y cuando se plantean las posibilidades
que puede tener Colombia de exportar carne proveniente de las razas
cebuinas que conforman la mayor parte de nuestro inventario ganadero.
De igual manera, tanto en Colombia como en otros países, el mercado
de la carne se debate entre la calidad otorgada a las canales y
a la carne por una buena grasa de cobertura y un adecuado marmoreo
y las tendencias del consumidor hacia los productos “light”, con
menor contenido de grasa. Estas características han venido marcando
un hito que diferencia la carne argentina o la carne americana de
la carne brasilera o australiana.
No obstante investigaciones recientes de Koomarie en el Clay Center
de Nebraska le han permitido a este investigador concluir que la
genética es responsable por aproximadamente el 30% de las variaciones
en terneza de la carne (incluyendo el marmoreo como parte de esa
característica de calidad) y el 70% se puede deber a condiciones
medioambientales de manejo del animal, su canal y su carne, entendiendo
como parte de esas condiciones el manejo ante-mortem del animal
y el manejo post-mortem de la canal y la carne.
QUÉ ES EL MARMOREO?
Dada la naturaleza contradictoria del marmoreo es importante considerar
su significado desde diferentes perspectivas y niveles de complejidad.
Desde la perspectiva del mercadeo, tiene importantes
implicaciones en el mercadeo de la carne, ya que contribuye a la
valoración de las canales en casi todos los sistemas de clasificación
de canales y en especial en USA, Australia y Japón, siendo uno de
los factores utilizados para predecir la calidad comestible de la
carne.
A nivel macroscópico, el marmoreo aparece como venas
o manchas blancas entre los músculos esqueléticos de interés comercial.
La definición no incluye la grasa que forma una conexión con los
depósitos de grasa subcutánea e intermuscular y puede medirse visualmente
utilizando sistemas de análisis de imágenes, basados en las diferencias
en color entre el tejido graso y el tejido magro o muscular que
puede variar desde prácticamente inexistente en una carne muy magra
a más de un 50% de la superficie en una carne altamente marmoreada.
Existe una variación considerable en la distribución del marmoreo
entre individuos, desde la distribución fina y uniforme de las líneas
o manchas de grasa blanca como nieve, hasta la distribución gruesa
de fibras de grasa que llegan a los depósitos de grasa intermuscular.
A nivel de una imagen de ultrasonido, el marmoreo aparece
como regiones brillantes dentro de una imagen ultrasónica oscura
del músculo dorsal largo (longissimus dorsi), reflejando las diferentes
densidades de tejido muscular y tejido graso y permitiendo la cuantificación
de la distribución del marmoreo.
A nivel microscópico, la grasa de marmoreo es un
verdadero tejido adiposo, compuesto de células grasas o adipocitos
embebidos en una matriz de tejido conectivo que ocurre en las cercanías
de la red de capilares sanguíneos, su ubicación dentro de los espacios
interfasciculares del músculo hace la diferencia de otros depósitos
adiposos. Los adipocitos del marmoreo son células esféricas
gruesas con diámetro entre 40 y 90 mm, significativamente más pequeñas
que los adipocitos de otros depósitos de grasa de cualquier animal.
No es claro aún si las diferencias en tamaño celular reflejan
las condiciones musculares dentro de las cuales se desarrollan estas
células o si se deben a un potencial de crecimiento genéticamente
determinado. Los adipocitos del marmoreo normalmente aparecen en
“clusters o islas” y estas islas se hacen visibles microscópicamente
cuando contienen entre 10 y 15 células. Cuando se observan
en cortes histológicos, las islas de adipocitos pueden contener
varios cientos de células, agrupadas alrededor de camas de
capilares bien desarrolladas.
Con relación a la grasa extraíble, un marmoreo extremadamente
abundante esté normalmente asociado con altos niveles de
grasa químicamente extraíble. Sin embargo a bajos niveles de marmoreo
la relación entre el contenido de grasa intramuscular, medido químicamente,
y el puntaje por marmoreo asignado por observación visual no es
muy fuerte. Un hecho que aún no ha sido investigado profundamente
es el efecto de la distribución y el tamaño de las células grasa
sobre la el puntaje por marmoreo. En los límites de asignación de
marmoreo o muy bajo marmoreo podría encontrarse que las islas de
grasa podrían ser muy pequeñas para ser vistas.
Desde la perspectiva fisiológica, no es claro que
exista ventaja en un animal para desarrollar músculos marmoreados.
El desarrollo de los adipocitos dentro de un músculo, no es de común
ocurrencia dentro de los grandes mamíferos. No está relacionado
con mecanismos de deposición de lípidos que precede el proceso de
hibernación en los osos; no está relacionado con la deposición
de lípidos que precede la migración en aves y no existe evidencia
que soporte la hipótesis de que la grasa de marmoreo provea algunas
ventajas térmicas al animal. En la opinión del investigador el marmoreo
se desarrolla como un resultado de una predisposición genética dentro
de líneas particulares de ganados y este desarrollo es facilitado
por una nutrición intensiva en un largo periodo de tiempo.
QUÉ ES EL MARMOREO DESDE UNA PERSPECTIVA DE MECANISMO?
UNA HIPÓTESIS CELULAR
Para cualquier fenotipo de mamífero, el marmoreo es el resultado
de factores genéticos y ambientales, jugando la genética un papel
muy importante sin lugar a dudas.
Una célula germinal es aquella que se puede reproducir por si misma
y puede generar procesos de división asimétrica para generar células
diferenciadas. La división asimétrica se refiere a células
que se dividen para formar dos células hijas en una división
mitótica, pero donde las dos hijas no son idénticas y están destinadas
para eventos diferentes. Por diferenciación se entiende el proceso
por el cual una célula genera un cambio hacia una forma especializada.
En el músculo del bovino adulto, las mayores formas diferenciadas
de células son: células musculares o miopitos, los
cuales realizan funciones de trabajo contráctil y forman la mayor
masa textural de la carne; células del tejido conectivo o
fibroblastos, los cuales forman el tejido conectivo que une los
haces paralelos de fibras musculares y forma el tejido o fascia
que separa los músculos; células de vasos sanguíneos o celulas
endotelial es, las cuales rodean los vasos sanguíneos; y células
grasas o adipositos, los cuales almacenan lípidos por fuera del
músculo pero también dentro del mismo. Cada una de estas células
se diferencian a lo largo de un proceso de desarrollo independiente,
hasta que se unifican dentro de un material: la carne.
El músculo de mamíferos adultos contiene células germinales
“multipotentes” (Grounds, 1999). Estas células germinales
representan una gran proporción de la población celular del músculo
embrionico, pero son un constituyente menor del músculo adulto.
Estas células se pueden aislar, propagar y estudiar “in vitro”,
y la denominación de multipotente se refiere al hecho de que estas
células son capaces de diferenciarse en un numero de células
tipo incluyendo condrocitos (células generadoras de cartílago),
miocitos (células musculares) o adipocitos (células
grasas). Hasta el tiempo en que ellas adoptan un fenotipo específico
reflejan algunas características de una de las células diferenciadas.
Son estas células las que dirigen el crecimiento de los tejidos
y la capacidad de regeneración o reparación de tejidos y son las
que hipotéticamente desarrollan los adipositos del marmoreo en ciertas
razas de ganado.
Existen otras células “multipotentes” dentro del músculo,
por ejemplo las células “satélites”, y aún no está
claro si las células germinales “multipotentes” que
llegan a ser adipocitos del marmóreo son diferentes de las células
“satélites”, las cuales son responsables por el crecimiento
muscular y la reparación del tejido muscular. La diferencia puede
solamente estar en la proximidad del músculo maduro. Para los propósitos
de esta discusión, se acepta que algunas de las células satélites
presentes en el músculo son células germinales multipotentes,
puesto que ellas no pueden todavía ser inequívocamente identificadas
bajo un microscopio (Greeenwood et el, 1999).
La población de células germinales en el músculo es mantenida
por división asimétrica. Por cada célula que se diferencie en un
adipocito, otra célula hija retorna al ”pool” de células
germinales donde se pueden mantener activas o morir. Algunas células
germinales en el músculo pueden también venir de la médula
ósea, por vía torrente sanguíneo (Grounds, 1999). Las células
germinales “multipotentes” permanecen dormidas dentro del
tejido hasta que algún estimulo externo las induce a regresar a
las rutas del desarrollo diferenciado.
IMPULSADORES DEL DESARROLLO DE LAS CÉLULAS GERMINALES
PARA LA DIFERENCIACIÓN EN PREADIPOCITOS DEL MARMOREO
Envejecimiento Normal: Diferentes al músculo y al
hueso, la grasa de los mamíferos continúa desarrollándose
a través de la vida del animal. La microvascularidad del músculo
continua desarrollándose mientras el animal envejece (Crandall et
el, 1997). Si este desarrollo continúa como parte de un programa
de crecimiento o si continúa como respuesta a una anoxia
localizada es todavía desconocido, pero una buena irrigación sanguínea
es un prerrequisito para la adipogénesis y así el ambiente
nutricional facilita la conversión de células germinales
en adipocitos. Los adipocitos que ya están presentes en el tejido
continúan creciendo en diámetro (Hood and Allen, 1973), y se unen
a nuevos adipocitos.(Leíble et el, 1989).
Los músculos varían en la cronología del desarrollo de la grasa
intramuscular. Cianzio et el, 1985 demostraron que los adipocitos
aparecen más temprano en el músculo dorsal largo (Longissimus
dorsi) que en el pectoral y estudios más recientes sugieren
que las células de diferentes tamaños y localizaciones expresan
diferentes genes y diferentes constituyentes bioquímicos (Lee et
el, 1997).
Patologías musculares: Es claro que la acumulación de grasa
puede ocurrir en otros mamíferos diferentes al bovino, pero solamente
bajo condiciones patológicas relativamente extremas. La acumulación
de grasa en cerdos Duroc y en ovejas puede ser tan alta como un
9% de peso vivo. La expresión del fenotipo del marmoreo en bovinos
está apoyada en estrategias de alimentación y dietas altas
en energía. Tales regímenes de alimentación no han sido usados
en cerdos y en ovejas y por lo tanto en la opinión del los autores,
el marmoreo en muchas razas de ganado no es el resultado de un desorden
o proceso de enfermedad, aunque esto puede no ser del todo cierto
para los casos de extremo marmoreo como ocasionalmente se encuentra
en la raza de ganado Negro Japonés.
Estado de nutrición de vitamina A: Bajos niveles de vitamina
A parecen estimular la conversión de células germinales en
adipocitos. La hipótesis de que la Vit A en dietas para animales
puede jugar un papel en la iniciación del marmoreo esta soportada
por estudios con adipogénesis en otras especies y en sistemas de
cultivo de tejidos ( Gregoire, et el 1998). En estos sistemas, la
Vit A estaba funcionalmente ligada a la hormona tiroidea (T3 y T4)
y al factor de crecimiento-insulina (IGFs). Oka et al, 1998 investigaron
los niveles de T3, T4, insulina y IGF-1 en ganado Negro Japonés
y concluyeron que bajos niveles de Vit A cambiaron significativamente
los niveles de estas hormonas en plasma y puesto que este eje hormonal
trabaja conjuntamente con la Vit A influyeron en la iniciación y
regulación del desarrollo del marmoreo. Además, los trabajos de
Oka sugieren que los animales son menos responsables por los efectos
correctivos de la Vit A inyectada después de 21 meses de edad, aunque
existen muchas posibles explicaciones para esta dependencia con
la edad, porque a los 21 meses los animales desarrollan cambios
fundamentales en el metabolismo y responden a la depleción de los
niveles de VitA. De gran interés para la hipótesis celular que aquí
se presenta es la posibilidad de que la población de células germinales
multipotentes se encuentre exhausta a los 21 meses de edad y por
lo tanto la capacidad de depositar más marmoreo se limita.
Es importante anotar que la limitación en el suministro de Vit A
en las dietas de los sistemas intensivos no ha sido utilizada como
método industrial para incrementar el marmoreo, ya que bajos niveles
de Vit A pueden fácilmente progresar hacia una hipovitaminosis A
y causar la muerte. Afortunadamente es rara la ocurrencia de este
tipo de hipovitaminosis, ya que en los sistemas de producción en
pastoreo no existe esta posibilidad.
FACTORES QUE INFLUENCIAN EL CRECIMIENTO DE ADIPOSITOS MADUROS
Dietas de finalización altas en energía: Harper et
al, 2001 han demostrado en muchos estudios con tejido muscular que
la alimentación con dietas altas en energía incrementan los niveles
de lípidos extraíbles. Dietas altas en energía por largos períodos
se requieren para que muchos animales expresen el fenotipo del marmoreo.
Factores genéticos que afectan el nivel de marmoreo:
Animales sin la predisposición genética para formar marmoreo depositaran
más grasa subcutánea que grasa intramuscular, independientemente
de la duración o intensidad de la alimentación; de allí la importancia
de más de 30 estudios de estimativos de heredabilidad para
marmoreo, los cuales han concluido que puede ser de moderada a alta
(Harper et al, 2001).
Existen diferencias significativas entre razas y sus cruces en la
habilidad de su progenie para el marmoreo y esto soporta la comparación
entre razas señalando que las razas lecheras (Holstein, Jersey)
han mostrado más altos puntajes de marmoreo que las razas
británicas (Angus, Hereford, Shorthorn), las cuales a su vez han
mostrado mejores puntajes que las razas Europeas (Limousin, Simmental,
Charolais). Todas ellas alcanzan mejores puntajes que las razas
índicas (Cebuinas), independiente de la edad y el tipo y tiempo
de alimentación (Harper, et al. 2001). .
INTERACCIONES ENTRE RAZAS Y OTROS FACTORES
La mayoría de las investigaciones realizadas para estimar los parámetros
genéticos del marmoreo han examinado los diferentes sistemas de
finalización o acabado de los animales, la condición sexual y otros
efectos e incluyen los términos de la interacción en los modelos
matemáticos. Los mayores estudios, como por ejemplo los del Clay
Center en Nebraska han mostrado una interacción poco significativa
de los factores que pueden influenciar el marmoreo.
LOS GENES CANDIDATOS Y SU RELACIÓN CON EL MARMOREO
Muchos estudios soportan la tesis de que múltiples genes afectan
el marmoreo y ha sido posible localizar las regiones en un cromosoma
(Quantitative Trait Loci, QTL), las cuales estan asociadas con diferencias
en el fenotipo para marmoreo y por lo tanto en la reciente identidad
de los genes que confieren la capacidad de depositar grasa de marmoreo.
El único gen mayor conocido que afecte el marmoreo es el gen responsable
por doble músculo en los bovinos: GDF8 (miostatin). El gen
no sólo afecta el tamaño del músculo que desarrolla, sino
también la proporción de tejido conectivo entre músculos y el %
de grasa intramuscular. Dado el sitio de desarrollo del marmoreo,
parece ser que estas tres observaciones están mecánicamente ligadas.
La mutación en el gen GDF8 responsable por el doble músculo ha sido
descrita por Grobet et al (1997) y Kambadur et el (1997) y el producto
es un regulador del desarrollo muscular y la mutación que afecta
su función resulta en un incremento en la masa muscular (McPherron
et el, 1997).
Se encuentra entonces un incremento en el crecimiento muscular,
un decremento en la deposición de tejidos grasos y cambios en la
conformación del esqueleto como resultado de estas mutaciones en
el ganado bovino. Con relación al desarrollo del marmoreo, Wegner
et el, 1998 demostró que los animales doble musculados que tienen
el gen mutante GDF8 presentan: pocas islas de adipocitos en su músculo
dorsal largo (Longissimus dorsi), lento crecimiento de esas islas
y adipositos más pequeños en los islotes del marmoreo con
relación a los ganados sin el gen mutante.
El segundo QTL confirmado para el marmoreo esta en el cromosoma
5. El marcador más cercano es el CSSM34, el cual está
genéticamente cercano al gen RARG (Receptor Gamma del Acido Retinoico),
(Barendse, 1997). De nuevo el polimorfismo asociado con el marmoreo
descansa en una secuencia no codificada del gene RARG. El producto
de este gen esta involucrado en la regulación de la transcripción
de una larga familia de genes. Todos los Ácidos Retinoicos-trans,
uno de los compuestos de la familia retinoica, se une al RARG el
cual une las secuencias específicas del DNA en el núcleo. La unión
del RARG resulta en un incremento en la tasa de transcripción del
gen al cual está ligado. Los receptores del Acido Retinoico
son importantes reguladores del normal desarrollo de órganos y tejidos
y aunque el mecanismo no es conocido es interesante acotar la relación
entre los niveles bajos de Vit A y al alto puntaje de marmoreo que
se mencionó antes.
En este contexto, pareciera que los productores deberían focalizar
sus esfuerzos en la iniciación de más preadipocitos en el músculo
de animales que tienen la predisposición al marmoreo. Esta células
podrían luego producir más adipositos maduros cuando los
animales se encuentren en la edad y la dieta adecuada para expresar
su máximo potencial de marmoreo. Dado el gran número de células
germinales multipotentes y preadipocitos en animales jóvenes, direccionar
la correcta nutrición y alimentación de estos animales (con menos
de 200Kg de peso en canal) podría ser la ruta correcta para potenciar
las razas o cruces que tienen la predisposición genética para el
marmoreo.
Por lo tanto, se puede concluir que el marmoreo es una característica
de calidad de la carne que tiene control genético y que no todas
las razas de ganado bovino tienen la predisposición para su depósito
a pesar de un adecuado plano de nutrición.
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